Клеточная мембрана

Введение в нейробиологию

2. Клеточные мембраны структура и функции

Нейроны специализированы для интеграции выбранных внеклеточных сигналов, как пространственно, так и во времени. В дополнение к генерированию потенциалов действия и посредством синаптической активности, сигнализируя о других клетках, структурные модификации инициируются внутри нейронов, которые могут быть столь же кратковременными, как стробирование ионного канала или как долгое время, как память. Почти вся эта активность связана с клеточными мембранами, и многие из этих мембранных функций обсуждаются в последующих главах. Эта глава начинается с кратких обсуждений физической химии, лежащей в основе липидного и белкового компонентов клеточных мембран (рис. 2-1-2-4), приступает к изучению некоторых аспектов мембранной биохимии, относящихся к нейронам и их поддерживающим клеткам, и заканчивается обсуждением некоторых проблем функций клеточной мембраны, которые являются субъектами текущих исследований. Чтобы выполнить свою уникальную функциональную роль, каждый нейрон должен регулировать множество внутриклеточных действий. которые происходят в аксонах и дендритах, удаленных от ядра клетки. Например, аксоновское руководство во время разработки или ремоделирование дендритных шипов в ответ на местный ввод, каждый из них включает в себя множество различных сложных систем управления, которые сильно локализованы и в значительной степени автономны.

Рис. Обзор структуры плазматической мембраны. Плазменные мембраны отличаются от других клеточных мембран наличием как гликолипидов, так и гликопротеинов на их внешних поверхностях и прикрепления цитоскелетных белков к их цитоплазматическим поверхностям. Изображены взаимосвязи между типичными мембранными компонентами. Белки, которые вводятся через липидный бислой (A1-A3), называемый «интегральными» мембранными белками, часто являются гликозилированными (круги лаванды), как и некоторые двухслойные липиды (D) и многие компоненты внеклеточного матрикса (E). Многие взаимодействия на внеклеточной поверхности стабилизируются водородной связью между этими гликозильными остатками. Некоторые интегральные мембранные белки могут взаимодействовать в силу специфических сайтов рецепторов с внутриклеточными белками (В), с внеклеточными компонентами (С) и формировать специфические соединения с другими клетками (А2). Множество интегральных мембранных белков опосредует различные пути передачи сигналов и активного транспорта.

Цитоплазма и клеточная мембрана

Цитоплазма – это часть клетки, которая находится между плазматической мембраной и ядром. Выделяют составляющие:

• гиалоплазму (основа цитоплазмы),
• органоиды (постоянные составляющие)
• включения (временные составляющие).

Химический состав цитоплазмы

До 90% занимает вода, остальное – всевозможные соединения органики и неорганических веществ. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Отличительная особенность цитоплазмы – циклоз или постоянное движение. Заметить это можно по перемещению внутри клетки хлоропластов. Жизнедеятельность клетки напрямую зависит от движения цитоплазмы. Прекращение движения ведет к гибели клетки, прекращению ее жизнедеятельности.

Гиалоплазма или цитозоль – коллоидный раствор, который не имеет цвета. По составу напоминает густую слизь. В этой жидкости протекают процессы, которые обеспечивают обменные процессы веществ. Благодаря цитозоли осуществляется связь между ядром и всеми органоидами

.

В свою очередь подразделяется на две формы, которые способны менять свое физическое состояние.

• золь – разжиженная,
• гель – тягучая.

Цитоплазма объединяет все внутренние составляющие клетки в единое целое. Ее среда – это место где протекают физиологические и биохимические клеточные процессы. Цитоплазма отвечает за жизнедеятельность и функционирование органоидов.

Что такое клеточная мембрана

Если провести аналогию с куриным яйцом (разбив скорлупу, аккуратно отделить от нее тонкую полупрозрачную пленочку), то визуально можно представить, что скорлупа — это плотная клеточная оболочка, а пленка — мембрана. Эта картинка очень наглядно позволяет увидеть, каким образом под клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы, располагается плазмалемма. Конечно, это представление будет условным, но, действительно, мембрана в переводе с латинского языка означает кожа. Хотя этот термин достаточно давний, он точно передает сущность мембранной структуры .

Цитолемма (еще одно ее название) животной клетки плотной оболочкой не защищена, однако имеет особый слой, состоящий из белков и жиров, соединенных с сахарами (гликопротеинов и гликолипидов). Называют его гликокаликс, и роль, которую он несет (рецепторная, сигнальная), очень важна для жизнедеятельности.

Строение

Строение структуры уникально, и именно за счет него функции клеточной мембраны выполняются точно и избирательно.

В структуру плазмалеммы входят молекулы:

• фосфолипидов,
• гликолипидов,
• холестерола,
• белков.

Однако не только такой щедрый химический состав делает цитоплазматическую мембрану особой структурой, все свои функции она выполняет благодаря строгой организации молекул.

Строение плазмалеммы физиологически идеально — двойной слой молекул жиров (липидов), полярно организованных, не дают своим выходить за пределы клетки, а чужим — проникать внутрь.

Организация плазмалеммы:

• мембрана состоит из липидов молекулы, которые имеют особое строение,
• каждый липид имеет два конца гидрофильная (любящая воду) головка и гидрофобный (боящийся воды) хвост,
• липиды выстроены таким образом, чтобы головки были снаружи, а гидрофобные хвосты внутри,
• поверхность мембраны гидрофильна (пропускает воду и, соответственно, растворы), а вот внутренняя часть, состоящая из гидрофобных окончаний, воду отталкивает,
• в основном молекулы липидов содержат остатки фосфорной кислоты (это фосфолипиды), некоторые связаны с углеводами (гликолипиды) и холестеролом,
• холестерол придает мембране упругость и жесткость,
• благодаря электростатическим свойствам липиды притягивают молекулы белков, которые также входят в структуру цитолеммы.

Именно белковые молекулы (гранулы) заслуживают отдельного внимания ученых. Из-за своего различного положения и ориентации в полужидкой липидной среде они выполняют самые различные и очень важные функции.

Внутри и на поверхности цитолеммы встречаются следующие виды белков:

1. Периферические. Эти молекулы расположены на поверхности и в основном выполняют защитную и стабилизирующую функции. Так, они выстраивают ферменты в конвейерные цепи и не позволяют ферментам просто перемещаться вдоль бислоя.
2. Погруженные внутрь (полуинтегральные). Основная их функция — ферментативная, также они могут участвовать в транспорте веществ. Изучена и еще одна интересная роль этих белков — как переносчиков. Они легко соединяются с транспортируемыми молекулами и проводят их внутрь клетки.
3. Пронизывающие (интегральные). Они располагаются таким образом, что проходят насквозь, через билипидный слой. Если несколько таких белков сливаются, то образуется канал (пора), через которую могут проходить определенные вещества, связываясь с белковыми молекулами.

Таким образом, все элементы мембранного бислоя несут строго ограниченные своей ролью и строением функции. Благодаря такой организации система работает слаженно и точно.

Отмечено, что плазмалеммы даже внутри одной клетки неоднородны. В них различается не только соотношение химических составных (белков, липидов, углеводов), но и вязкость внутреннего содержимого, ферментативная активность, плотность наружного слоя, толщина.

Месторасположение в клетке

Мембранные структуры буквально пронизывают клеточное содержимое. Они ограничивают все органоиды (за редким исключением, например рибосомы), выстилают их изнутри, являются оболочками ядер.

Самая массивная по содержанию плазмалеммы структура — эндоплазматическая сеть (ЭПР). Если сложить все мембраны, ее составляющие, то получится площадь более половины общей — на все клеточное пространство. По морфологии оболочка ЭПР сходна с внешней ядерной. Они составляют с ней единую систему и обеспечивают активный взаимный перенос элементов.

Комплекс Гольджи — еще один органоид, полностью выполненный из мембранных мешочков (цистерн). Также цитолеммы имеют митохондрии и пластиды.

Плазматическая мембрана — это часть плазмалеммы, находящаяся на границе клеточного содержимого. Она ограничивает протопласт от внешней среды, окружает клетку, защищая его от наружного воздействия.

Что такое супердиффузионные мембраны

Диффузионная мембрана – это специальный материал, имеющий двух-, трех- или даже четырехслойную структуру, основу которого составляет нетканый холст. Диффузионные мембраны применяют для защиты утепляющего слоя от проникновения в его толщу испарений. Также, диффузионные мембраны являются превосходной защитой от воды и ветра. При создании крыши, в полном объеме соответствующей всем современным требованиям, каждый застройщик обязательно столкнется с таким понятием, как «кровельный пирог». Для того чтобы крыша выполняла все возложенные на нее функции в течение всего срока эксплуатации, кроме основного кровельного покрытия, необходимо использовать некоторые дополнительные материалы, к числу которых относятся супердиффузионные мембраны. Супердиффузионные мембраны можно использовать при создании кровельного пирога в любой климатической зоне нашей страны. Роль этого дополнительного слоя чрезвычайно важна, так именно его присутствие позволяет снизить силу неблагоприятных воздействий, вызванных экстремальными погодными условиями, а также нивелировать недочеты и ошибки, возникшие в ходе неправильного монтажа кровли. 

История исследования клеточной мембраны

Важный вклад в исследование клеточной мембраны был сделан двумя немецкими учеными Гортером и Гренделем в далеком 1925 году. Именно тогда им удалось провести сложный биологический эксперимент над красными кровяными тельцами – эритроцитами, в ходе которых ученые получили так званые «тени», пустые оболочки эритроцитов, которые сложили в одну стопку и измерили площадь поверхности, а также вычислили количество липидов в них. На основании полученного количества липидов ученые пришли к выводу, что их как раз хватаем на двойной слой клеточной мембраны.

В 1935 году еще одна пара исследователей клеточной мембраны, на этот раз американцы Даниэль и Доусон после целой серии долгих экспериментов установили содержание белка в клеточной мембране. Иначе никак нельзя было объяснить, почему мембрана обладает таким высоким показателем поверхностного натяжения. Ученые остроумно представили модель клеточной мембраны в виде сэндвича, в котором роль хлеба играют однородные липидо-белковые слои, а между ними вместо масла – пустота.

В 1950 году с появлением электронного микроскопа теорию Даниэля и Доусона удалось подтвердить уже практическими наблюдениями – на микрофотографиях клеточной мембраны были отчетливо видны слои из липидных и белковых головок и также пустое пространство между ними.

В 1960 году американский биолог Дж. Робертсон разработал теорию о трехслойном строении клеточных мембран, которая долгое время считалась единственной верной, но с дальнейшим развитием науки, стали появляться сомнения в ее непогрешимости. Так, например, с точки зрения термодинамики клеткам было бы сложно и трудозатратно транспортировать необходимые полезные вещества через весь «сэндвич»

И только в 1972 году американские биологи С. Сингер и Г. Николсон смогли объяснить нестыковки теории Робертсона с помощью новой жидкостно-мозаичной модели клеточной мембраны. В частности они установили что клеточная мембрана не однородна по своему составу, более того – ассиметрична и наполнена жидкостью. К тому же клетки пребывают в постоянном движении. А пресловутые белки, которые входят в состав клеточной мембраны имеют разные строения и функции.

Рисунок клеточной мембраны.

Основные функции клеточной мембраны

Одним из основных свойств биологических мембран является избирательная проницаемость (полупроницаемость) — одни вещества проходят через них с трудом, другие легко и даже в сторону большей концентрации Так, для большинства клеток концентрация ионов Na внутри значительно ниже, чем в окружающей среде. Для ионов K характерно обратное соотношение: их концентрация внутри клетки выше, чем снаружи. Поэтому ионы Na всегда стремятся проникнуть в клетку, а ионы K — выйти наружу. Выравниванию концентраций этих ионов препятствует присутствие в мембране особой системы, играющей роль насоса, который откачивает ионы Na из клетки и одновременно накачивает ионы K внутрь.

Стремление ионов Na к перемещению снаружи внутрь используется для транспорта сахаров и аминокислот внутрь клетки. При активном удалении ионов Na из клетки создаются условия для поступления глюкозы и аминокислот внутрь ее.

У многих клеток поглощение веществ происходит также путем фагоцитоза и пиноцитоза. При фагоцитозе гибкая наружная мембрана образует небольшое углубление, куда попадает захватываемая частица. Это углубление увеличивается, и, окруженная участком наружной мембраны, частица погружается в цитоплазму клетки. Явление фагоцитоза свойственно амебам и некоторым другим простейшим, а также лейкоцитам (фагоцитам). Аналогично происходит и поглощение клетками жидкостей, содержащих необходимые клетке вещества. Это явление было названо пиноцитозом.

Наружные мембраны различных клеток существенно отличаются как по химическому составу своих белков и липидов, так и по их относительному содержанию. Именно эти особенности определяют разнообразие в физиологической активности мембран различных клеток и их роль, в жизнедеятельности клеток и тканей.

Для многих типов клеток характерно наличие на их поверхности большого количества выступов, складок, микроворсинок. Они способствуют как значительному увеличению площади поверхности клеток и улучшению обмена веществ, так и более прочным связям отдельных клеток друг с другом.

У растительных клеток снаружи клеточной мембраны имеются толстые, хорошо различимые в оптический микроскоп оболочки, состоящие из клетчатки (целлюлозы). Они создают прочную опору растительным тканям (древесина).

Некоторые клетки животного происхождения тоже имеют ряд внешних структур, находящихся поверх клеточной мембраны и имеющих защитный характер. Примером может быть хитин покровных клеток насекомых.

Функции

В зависимости от расположения и особенностей все мембраны выполняют собственные функции, тем не менее по выполняемой работе они сходны.

Роль плазмалеммы:

1. Барьерная. Эта функция является основной и выполняется всеми видами клеточных мембран. Особенно она важна для наружной оболочки: благодаря ей клетка поддерживает форму, гомеостаз, стабильность внутреннего содержимого, целостность.
2. Транспортная. Второе важнейшее назначение — активный и пассивный перенос веществ изнутри клетки в наружную среду и обратно. Механизмы этого переноса самые разнообразные, транспорт может происходить как через каналы, образуемые пронизывающими молекулами белков, так и с помощью переносчиков. Также различают пассивное (по градиенту концентрации, например диффузия газов), и активное (против градиента, с затратой выработанной клеткой энергии).
3. Рецепторная. Эта роль возложена на пронизывающие белки, которые особым образом связаны с углеводными цепочками (гликополисахаридами). Образовавшиеся таким образом рецепторы, которые по своему строению и являются гликопротеидами, образуют комплекс с гормонами, затем активируются катализаторы, и такая система запускает механизмы поступления или вывода различных веществ.
4. Обмен информацией. Способность клетки контактировать оболочками, обмениваясь друг с другом информацией сродни рецепторным реакциям. Благодаря им происходит стимуляция роста или торможения и иные физиологические процессы. Такой контакт может быть механическим (простое или замковое смыкание оболочек) и при помощи специальных образований — синапсов. Передающиеся через синапсы сигналы могут быть как механическими, так и электрическими.
5. Энергетическая. Плазмалемма митохондрий и пластид (хлоропластов) отвечает за синтез аденозинтрифосфорной кислоты — аккумулятора клеточной энергии.

Особо следует отметить эндо- и экзоцитоз. Вследствие этих мембранных механизмов в клетку могут поступать не только целые молекулы больших размеров, но и неизмененные, сторонние клетки. Примером эндоцитоза (обволакивания крупных частиц или капель жидкости, втягивание внутрь цитоплазмы и дальнейшая химическая дезактивация) может служить поглощение вредных и чужеродных молекул лейкоцитами.

Экзоцитоз — обратный транспорт. Благодаря ему ненужные, отработанные вещества окружаются плазмалеммами и выносятся наружу через поры.

Такое множество функций и разнообразие реакций, происходящих как внутри, так и снаружи плазмалеммы, возможно за счет их упорядоченного физико-химического строения.

Состав клеточной мембраны: ее строение и уникальность

Самая важная клеточная составляющая мембран – белки. Состав этих белков, а также их расположение и назначение очень разнообразны. Общим является лишь то, что вокруг них всегда располагаются аннулярные липиды – устойчивые и четко структурированные особые жиры. Липиды являются своеобразными «телохранителями» для белков и создают условия и возможности для их работы.

При увеличении клеточной мембраны с помощью микроскопа, можно заметить слой из липидов, по виду напоминающие шарики, среди которых находятся большие, разнообразной формы, белковые клетки. Такие же мембраны находятся и внутри клетки – они делят ее на отсеки, как на комнаты, в которых располагаются органоиды.

В мембране находятся липиды разных классов:

• Фосфолипиды;
• Гликолипиды;
• Холестерол.

Мембрана являет из себя очень важную функциональную составляющую клетки, ее значение сравнимо с любым другим органоидом (ядра, митохондрии и других). А благодаря своему строению она имеет, без преувеличения, уникальные свойства.

Строение

С 1925 года, когда впервые рассмотрели мембрану, гипотеза о ее строении претерпела ряд существенных изменений. С 1972 года общепризнанной считается жидкостно-мозаичная модель плазматической мембраны, которая представлена на схеме:

Рис. 2. Жидкостно-мозаичная модель мембраны

Фосфолипидный биослой устроен таким образом, что гидрофобные остатки жирных кислот обращены внутрь, а гидрофильные головки «смотрят» наружу. Двойной липидный слой – это барьер, благодаря которому содержимое клетки не растекается, и во внутреннее содержимое не попадают токсические вещества. 

Рис. 3. Строение клеточной мембраны

В 2-хслойный липидный слой погружены подвижные молекулы  белков, которые по выполняемым функциям делятся на 2 большие группы:

1. Структурные, которые в прямом смысле поддерживают структуру клетки.
2. Динамические, находящиеся на поверхности мембраны. Они участвуют в «барьерных» процессах. Среди динамических различают рецепторные, транспортные и ферментативные белковые глобулы.

Соотношение компонентов в плазматической мембране следующее: белки составляют 65%, на фосфолипиды приходится 25%, холестерол – 13%, липиды другого строения – 4%, углеводы – 3%. Липиды (жиры) отталкивают воду, поэтому ее излишки не попадают в клетку.

Функции

Свойства биологических мембран

1.
Способность к самосборке
после
разрушающих воздействий. Это свойство
определяется физико-химическими
особенностями фосфолипидных молекул,
которые в водном растворе собираются
вместе так, что гидрофильные концы
молекул разворачиваются наружу, а
гидрофобные — внутрь. В уже готовые
фосфолипидные слои могут встраиваться
белки

Способность к самосборке имеет
важное значение на клеточном уровне

2. Полупроницаемость
(избирательность в пропускании ионов
и молекул). Обеспечивает поддержание
постоянства ионного и молекулярного
состава в клетке.

3. Текучесть
мембран.
Мембраны не являются жесткими структурами,
они постоянно флюктуируют за счет
вращательных и колебательных движений
молекул липидов и белков. Это обеспечивает
большую скорость протекания ферментативных
и других химических процессов в мембранах.

4. Фрагменты
мембран не имеют свободных концов,
так как замыкаются в пузырьки.

Липиды клеточных мембран

Клеточная мембрана состоит из белков и липидов, основу которых составляют фосфолипиды. Фосфолипиды занимают значительную часть – 40-90% всех липидов в мембранной оболочке.

Липиды – это амфипатические молекулы, самостоятельно формирующие бислои.

Липиды имеют особенность: растворяются только в растворителях на органической основе и совсем не подвержены растворению в воде. Клеточная мембрана имеет несколько видов липидов: фосфолипиды, холестерол, гликолипиды.

Строение клеточной мембраны до конца не изучено. Происходит постоянное изучение и составление моделей состава мембраны. В одной – мембрана характеризуется как липидный двойной слой. В этом слое углеводородные хвосты липидов за счет гидрофобных взаимодействий удерживаются друг возле друга в вытянутом состоянии во внутренней полости, образуя двойной углеводородный слой. Полярные группы липидов находятся на внешней поверхности бислоя.

Изучение клеточных мембран перспективное направление в науке. Возможно, с полным пониманием механизмов, происходящих внутри клетки, позволит продлить жизнь. Может быть удастся найти ключик к долголетию.

Функции

В зависимости от расположения и особенностей все мембраны выполняют собственные функции, тем не менее по выполняемой работе они сходны.

Роль плазмалеммы:

1. Барьерная. Эта функция является основной и выполняется всеми видами клеточных мембран. Особенно она важна для наружной оболочки: благодаря ей клетка поддерживает форму, гомеостаз, стабильность внутреннего содержимого, целостность.
2. Транспортная. Второе важнейшее назначение — активный и пассивный перенос веществ изнутри клетки в наружную среду и обратно. Механизмы этого переноса самые разнообразные, транспорт может происходить как через каналы, образуемые пронизывающими молекулами белков, так и с помощью переносчиков. Также различают пассивное (по градиенту концентрации, например диффузия газов), и активное (против градиента, с затратой выработанной клеткой энергии).
3. Рецепторная. Эта роль возложена на пронизывающие белки, которые особым образом связаны с углеводными цепочками (гликополисахаридами). Образовавшиеся таким образом рецепторы, которые по своему строению и являются гликопротеидами, образуют комплекс с гормонами, затем активируются катализаторы, и такая система запускает механизмы поступления или вывода различных веществ.
4. Обмен информацией. Способность клетки контактировать оболочками, обмениваясь друг с другом информацией сродни рецепторным реакциям. Благодаря им происходит стимуляция роста или торможения и иные физиологические процессы. Такой контакт может быть механическим (простое или замковое смыкание оболочек) и при помощи специальных образований — синапсов. Передающиеся через синапсы сигналы могут быть как механическими, так и электрическими.
5. Энергетическая. Плазмалемма митохондрий и пластид (хлоропластов) отвечает за синтез аденозинтрифосфорной кислоты — аккумулятора клеточной энергии.

Особо следует отметить эндо- и экзоцитоз. Вследствие этих мембранных механизмов в клетку могут поступать не только целые молекулы больших размеров, но и неизмененные, сторонние клетки. Примером эндоцитоза (обволакивания крупных частиц или капель жидкости, втягивание внутрь цитоплазмы и дальнейшая химическая дезактивация) может служить поглощение вредных и чужеродных молекул лейкоцитами.

Экзоцитоз — обратный транспорт. Благодаря ему ненужные, отработанные вещества окружаются плазмалеммами и выносятся наружу через поры.

Такое множество функций и разнообразие реакций, происходящих как внутри, так и снаружи плазмалеммы, возможно за счет их упорядоченного физико-химического строения.

Значение и выводы

Строение наружной клеточной мембраны оказывает влияние на весь организм. Она играет важную роль в защите целостности, позволяя проникновение только выбранных веществ. Это также хорошая база для крепления цитоскелета и клеточной стенки, что помогает в сохранении формы клетки. Липиды составляют около 50% массы мембраны большинства клеток, хотя этот показатель варьируется в зависимости от типа мембраны. Строение наружной клеточной мембраны млекопитающих являются более сложным, там содержатся четыре основных фосфолипида. Важным свойством липидных би-слоев является то, что они ведут себя как двумерные жидкости, в которой отдельные молекулы могут свободно вращаться и перемещаться в боковых направлениях

Такая текучесть — это важное свойство мембран, которое определяется в зависимости от температуры и липидного состава. Благодаря углеводородной кольцевой структуре холестерин играет определенную роль в определении текучести мембран. биологических мембран для малых молекул позволяет клетке контролировать и поддерживать ее внутреннюю структуру

биологических мембран для малых молекул позволяет клетке контролировать и поддерживать ее внутреннюю структуру.

Рассматривая строение клетки (клеточная мембрана, ядро и так далее), можно сделать вывод о том, что организм — это саморегулирующая система, которая без посторонней помощи не сможет себе навредить и всегда будет искать пути для восстановления, защиты и правильного функционирования каждой клеточки.

Клеточная мембрана – это структура, покрывающая клетку снаружи. Её так же называют цитолемма или плазмолемма.

Данное образование построено из билипидного слоя (бислоя) со встроенными в него белками. Углеводы, входящие в состав плазмолеммы, находятся в связанном состоянии.

Распределение основных компонентов плазмолеммы выглядит следующим образом: более половины химического состава приходится на белки, четверть занимают фосфолипиды, десятую часть – холестерол.