Моносахариды, характеристики, функции, классификация, примеры

Циклические формы моносахаридов.

Моносахариды открытой формы могут образовывать циклы, т.е. замыкаться в кольца.

Рассмотрим это на примере глюкозы.

Напомним, что глюкоза является шестиатомным альдегидоспиртом (гексозой).

В её молекуле одновременно присутствует альдегидная группа и несколькогидроксильных групп ОН (ОН — это функциональная группа спиртов).

При взаимодействии между собой альдегидной и одной из гидроксильных групп, принадлежащих одной и той же молекуле глюкозы, посленяя образует цикл, кольцо.

Атом водорода из гидроксильной группы пятого атома углерода переходит в альдегидную группу и соединяется там с кислородом.

Вновь образованная гидроксильная группа (ОН) называется гликозидной.

По своим свойствам она значительно отличается от спиртовых (гликозных)гидроксильных групп моносахаридов.

Атом кислорода из гидроксильной группы пятого атома углерода соединяется с углеродом альдегидной группы, в результате чего образуется кольцо:

Альфа- и бета-аномеры глюкозы различаются положением гликозидной группы ОНотносительно углеродной цепи молекулы.

Мы рассмотрели возникновение шестичленного цикла.

Но циклы, также могут бытьпятичленными.

Это произойдёт в том случае, если углерод из альдегидной группы соединиться с кислородом гидроксильной группы при четвёртом атоме углерода, а не при пятом, как рассматривалось выше. Получится кольцо меньшего размера.

Шетичленные циклы называются пиранозными, пятичленные – фуранозными.

Названия циклов происходят от названий родственных гетероциклических соединений –фурана и пирана.

В названиях циклических форм наряду с названием самого моносахарида указывается «окончание» – пираноза или фураноза, характеризующие размер цикла.

Например: альфа-D-глюкофураноза, бета-D-глюкопираноза и т.д.

Циклические формы моносахаридов термодинамически более устойчивы в сравнении с открытыми формами, поэтому в природе они получили большее распространение.

Генетический D- ряд сахаров

Родоначальником
альдоз
является
глицериновый
альдегид.
Рассмотрим
генетическое
родство
сахаров D- ряда
с D-
глицериновым
альдегидом.

В
органической
химии
существует
метод
увеличения
углеродной
цепи
моносахаридов
путем
последовательного
введения
группы

Н–

I СI

–ОН

между
карбонильной
группой и
соседним атомом
углерода.
Введение
этой группы в
молекулу D-
глицеринового
альдегида
приводит к
двум диастереомерным
тетрозам – D-
эритрозе и D-
треозе. Это
объясняется
тем, что
введенный в
цепь
моносахарида
новый атом
углерода становится
асимметрическим.
По этой же
причине
каждая
полученная
тетроза, а
далее и пентоза
при введении
в их молекулу
еще одного
углеродного
атома тоже
дают два
диастереомерных
сахара.
Диастереомеры
– это стереоизомеры,
отличающиеся
конфигурацией
одного или
нескольких
асимметрических
атомов
углерода.

Так получен D-
ряд сахаров
из D-
глицеринового
альдегида.
Как видно,
все члены приведенного
ряда, будучи
полученными
из D-
глицеринового
альдегида,
сохранили
его асимметрический
атом
углерода. Это
– последний
асимметрический
атом
углерода в
цепи
углеродных
атомов
представленных
моносахаридов.

Каждой
альдозе D-ряда
соответствует
стереоизомер
L-
ряда,
молекулы
которых
относятся
между собой
как предмет и
несовместимое
с ним зеркальное
изображение.
Такие
стереоизомеры
называются
энантиомерами.

Следует
отметить в
заключение,
что приведенный
ряд
альдогексоз
не
исчерпывается
четырьмя
изображенными.
Представленным
выше образом
из D-
рибозы и D- ксилозы
можно
получить еще
две пары
диастереомерных
сахаров.
Однако мы
остановились
лишь на
альдогексозах,
имеющих
наибольшее
распространение
в природе.»

Определение моносахаридов

Моносахарид является самой основной формой углеводов. Моносахариды могут объединяться через гликозидные связи с образованием более крупных углеводов, известных как олигосахариды или полисахариды. Олигосахарид только с двумя моносахаридами известен как дисахарид, Когда более 20 моносахаридов объединяются с гликозидными связями, олигосахарид становится полисахарид, Некоторые полисахариды, такие как целлюлоза, содержат тысячи моносахаридов. Моносахарид представляет собой тип мономер, или молекула которые могут объединяться с одинаковыми молекулами для создания большего полимера.

Функции простых сахаров

Моносахариды в первую очередь являются источниками энергии. Большинство из них, как и другие углеводы, в 1 грамме вещества содержат примерно 4 килокалории.

Мозгу же для адекватного функционирования требуется не меньше 160 г этого сладкого вещества.

Моносахариды не принадлежат к числу незаменимых для организма питательных веществ, однако каждый из представителей «вида» важен для человека своими уникальными функциями. Глюкоза, к примеру, это основное топливо для клеток организма. Фруктоза участвует в метаболических процессах. А галактозу обнаружили в эритроцитах у лиц с третьей группой крови. Моносахарид рибоза является частью дезоксирибонуклеиновой кислоты в хромосомах.

Важнейшие моносахариды, примеры содержащих их продуктов

Представителями группы являются глюкоза (декстроза), галактоза, фруктоза (левулоза), манноза, фукоза, рибоза. Монозы содержатся в сиропах, шоколаде, хлебобулочных изделиях из муки грубого помола, безалкогольных сладких напитках, цельнозерновых крупах, бобовых и злаковых..

Первое из перечисленных веществ относится к наиболее распространенным. Перечень основных продуктов, богатых декстрозой, приведен в таблице ниже.

Список	Содержание элемента (г) в 0,1 кг
Мед	36
Финики сорта Меджул (Маджуль)	33,7
Курага	33,1
Виноград (зеленый, красный)	7,2
Слива, бананы	5
Вишня	4,2
Кукуруза	3,4
Смородина (белая, красная)	3,2
Яблоки, груши	2,5
Красный перец (сладкие сорта)	1,9
Свежая белокочанная капуста	1,8
Соки:	6,8
виноградный
манго	5,3
апельсиновый	2,3

Продукты животного происхождения содержат минимальное количество моносахарида глюкозы. Так, в 0,1 кг устриц выявлено 0,96 г декстрозы, в аналогичном количестве желтка куриного яйца — 0,23 единицы, молока (коровьего, 2% жирности) — 0,01 грамм.

Голодания, строгие диеты и несбалансированное питание приводят к развитию гипогликемии (дефицита рассматриваемого вещества). Следствиями патологического состояния являются расстройства памяти, нарушения клеточного обмена, сбои в работе сердца, бессонница, хроническая усталость.

Моносахарид фруктоза отличается от глюкозы более насыщенным сладким вкусом, неустойчивостью к кислым и щелочным растворам, относительно низкой скоростью всасывания. Расщепляется в печени.

Левулоза содержится в тех же растительных продуктах, что и декстроза. Лидерами по количеству элемента являются: мед (34-42%), финики и курага (32 и 12 г в 0,1 кг сухофруктов соответственно). Употребление пищи, богатой фруктозой, не приводит к резкому повышению уровня сахара в крови.

Дисахариды и полисахариды

Так же, как и моносахариды, широкое распространение в природе имеют и дисахариды – всем известная сахароза (тростниковый или свекловичный сахар), лактоза (молочный сахар), мальтоза (солодовый сахар). Сам термин «дисахарид» сообщает нам о двух остатках моносахаридов, связанных между собой в молекулах этих органических соединений, получение которых возможно путем гидролиза (разложением водой) молекулы дисахарида.

Дисахариды – углеводы, молекулы которых состоят из двух остатков моносахаридов, которые соединены друг с другом за счет взаимодействия двух гидроксильных групп. В процессе образования молекулы дисахарида происходит отщепление одной молекулы воды:

или для сахарозы:

Поэтому молекулярная формула дисахаридов С12H22O11. Образование сахарозы происходит в клетках растений под воздействием ферментов. Но химики нашли способ осуществления многих реакций, являющихся частью процессов, которые происходят в живой природе. В 1953 году французский химик Р.

Лемье впервые осуществил синтез сахарозы, названный современниками «покорением Эвереста органической химии». В промышленности сахароза получается из сока сахарного тростника (содержание 14-16%), сахарной свеклы (16-21%), а также некоторых других растений, таких как канадский клен или земляная груша.

Всем известно, что сахароза представляет из себя кристаллическое вещество, которое имеет сладкий вкус и хорошо растворимо в воде. Сок сахарного тростника содержит углевод сахароза, привычно называемый нами сахаром. Имя немецкого химика и металлурга А. Маргграфа тесно связано с производством сахара из свеклы.

Он был одним из первых исследователей, применивших в своих химических исследованиях микроскоп, при помощи которого им были обнаружены кристаллы сахара в свекольном соке в 1747 году. Лактоза – кристаллический молочный сахар, была получена из молока млекопитающих еще в XVII в. Лактоза является менее сладким дисахаридом, нежели сахароза.

Теперь ознакомимся с углеводами, имеющими более сложное строение – полисахаридами. Полисахариды – высокомолекулярные углеводы, молекулы которых состоят из множества моносахаридов. В упрощенном виде общая схема может быть представлена так:

Теперь сравним строение и свойства крахмала и целлюлозы – важнейших представителей полисахаридов. Структурное звено полимерных цепей этих полисахаридов, формула которых (С6H10O5)n, – это остатки глюкозы. Для того, чтобы записать состав структурного звена (С6H10O5), нужно отнять молекулу воды из формулы глюкозы.

Целлюлоза и крахмал имеют растительное происхождение. Они образуются из молекул глюкозы в результате поликонденсации. Уравнение реакции поликонденсации, а также обратного ей процесса гидролиза для полисахаридов условно можно записать следующим образом:

Молекулы крахмала могут иметь как линейный, так и разветвленный тип строения, молекулы целлюлозы – только линейный. При взаимодействии с йодом крахмал, в отличие от целлюлозы, дает синее окрашивание. Различные функции эти полисахариды имеют и в растительной клетке. Крахмал служит запасным питательным веществом, целлюлоза выполняет структурную, строительную функцию. Стенки растительных клеток построены из целлюлозы.

В роли питательных веществ

Моносахариды в качестве питательных веществ используются в натуральной и полуискусственной формах.

Но все они играют роль основной «подкормки» для мозга, клетки которого без достаточного количества сахаров не смогли бы правильно работать.

В природе натуральные моносахариды – это:

• глюкоза (декстроза);
• фруктоза;
• галактоза;
• манноза;
• рибоза;
• дезоксирибоза.

Все они являются гексозами, то есть состоят из 6 атомов углерода.

Полуискусственные моносахара

Гексозы (содержат 6 атомов углерода):

• D и L-аллоза;
• D и L-альтроза;
• D и L-фукоза;
• D и L-гудоза;
• D-сорбоза;
• D-тагатоза.

Пентозы (содержат 5 атомов углерода):

• D и L-арабиноза;
• D и L-ликсоза;
• рамноза;
• D-рибоза;
• рибулоза и ее синтетическая форма;
• D-ксилоза (древесный сахар).

Тетрозы (содержат 4 атома углерода):

• D и L-эритроза;
• эритрулоза;
• D и L-треоза.

Примеры продуктов, содержащих моносахариды:

• фрукты и фруктовые соки (глюкоза, фруктоза);
• мед (глюкоза, фруктоза);
• сиропы (глюкоза, фруктоза);
• десертные вина (глюкоза, фруктоза);
• напитки (безалкогольные, энергетики, ликеры), шоколад, молочные десерты (в основном глюкоза).

функции

Источник питания

Моносахариды и углеводы вообще незаменимые элементы в рационе питания как источники энергии. Помимо функционирования в качестве клеточного топлива и накопления энергии, они выступают в качестве промежуточных метаболитов в ферментативных реакциях..

Клеточное взаимодействие

Они также могут быть связаны с другими биомолекулами — такими как белки и липиды — и выполнять ключевые функции, связанные с взаимодействием клеток.

Нуклеиновые кислоты, ДНК и РНК, являются молекулами, ответственными за наследование, и имеют в своей структуре сахара, в частности пентозу. D-рибоза является моносахаридом, обнаруженным в скелете РНК. Моносахариды также являются важными компонентами сложных липидов..

Компоненты олигосахаридов

Моносахариды являются основными структурными компонентами олигосахаридов (от греч. олиго, что означает мало) и полисахариды, которые содержат много единиц моносахаридов, как отдельных, так и различных.

Эти две сложные структуры функционируют как биологические хранилища топлива, например, крахмал. Существуют также важные структурные компоненты, такие как целлюлоза, содержащаяся в жестких клеточных стенках растений и в древесных и волокнистых тканях различных органов растений..

Химические свойства рибозы. Химические реакции (уравнения) рибозы:

Рибоза восстанавливается водородом или амальгамой натрия до соответствующего альдита (рибита) и окисляется по альдегидной группе до соответствующей альдоновой (рибоновой) кислоты, способной циклизоваться в условиях синтеза в рибонолактон. Рибоза с гидразинами образует озазоны.

Рибоза, как и другие моносахариды, в растворах существует в виде равновесной смеси ациклической и циклических: пиранозной и фуранозной форм (аномерные α- и β-рибопиранозы и α- и β-рибофуранозы). Соотношение этих форм в растворе: β-рибопираноза (59 %), α-рибопираноза (20 %), β-рибофураноза (13 %), α-рибофураноза (7 %), ациклическая (0,1 %).

Особенности пищевых моносахаридов

К моносахаридам относятся различные соединения, но среди пищевых обычно используются глюкоза, фруктоза, галактоза. Характеристика каждого углевода обладает определенными особенностями, которые необходимо тщательно рассмотреть.

Видео

Глюкоза

Данный моносахарид является белым веществом в кристаллической форме. Оно формируется естественным путем, но обычно для его образования применяется гидролиз или процессы фотосинтеза. Соединение обладает специальной формулой, которая применяется для его обозначения, – С6Н12О6. Компонент отлично растворяется в воде, имеет сладкие вкусовые качества.

Глюкоза играет важную роль для организма человека. Она обеспечивает мозговые и мышечные ткани требуемой энергией. При проникновении в организм компонент быстро усваивается, далее он всасывается в состав крови и переходит во все внутренние системы. Далее осуществляются окислительные реакции глюкозы, в результате которых происходит высвобождение энергии.

Фруктоза

Компонент имеет сходные свойства с глюкозой. Но отличие состоит в медленной скорости усвоения. Чтобы произошло полноценное усвоение данного компонента в организме, требуется, чтобы фруктоза перешла в состояние глюкозы.

Видео

Поэтому фруктоза не представляет особой угрозы для состояния здоровья больных сахарным диабетом. Потребление данного компонента не провоцирует резкий скачок сахара в крови

Но лучше употреблять его с особой осторожностью

Компонент входит в состав ягод, фруктов, также содержится в меде. Соединение имеет белую окраску. Оно обладает сладкими вкусовыми качествами, которые более выражены, в отличие от глюкозы.

Галактоза

Этот компонент не встречается в природе, его получают путем гидролиза лактозы, которая имеется в составе молока. Это соединение обладает плохой растворимостью в воде и менее выраженным сладким вкусом. Но у него имеются определенные плюсы – оно образует гликолипиды и гликопротеины, которые имеются в составе многих тканей. Он предоставляется в двух формах – циклической и ациклической. Этот компонент имеется в основе многих растений, но также является компонентом определенных полисахаридов, включая бактериальные. По этой причине он часто принимает участие в процессах брожения, преобразованиях в лактозные дрожжи.

Видео

Химия реакций этого компонента способна привести к тому, что он может быстро перейти в состояние глюкозы. А при определенных обстоятельствах галактоза способна переходить в галактуроновую или аскорбиновую кислоту. Галактоза выявляется в небольших количествах в составе молока, помидоров, других овощей и фруктов. В области пищевой промышленности вещество применяется при изготовлении энергетических напитков.

К положительным свойствам галактозы стоит отнести:

• Она способствует быстрому снижению лишнего веса.
• Сдерживает вес на одном месте.
• Является отличной профилактикой против сахарного диабета у взрослых.
• Считается стабильным источником энергии для спортсменов.

II. Реакции по гидроксильным группам

Реакции по
гидроксильным
группам
моносахаридов
осуществляются,
как правило,
в полуацетальной
(циклической)
форме.

1.Алкилирование
(образование
простых эфиров).

При
действии
метилового
спирта в
присутствии
газообразного
хлористого
водорода атом
водорода
гликозидного
гидроксила замещается
на метильную
группу.

a, D- глюкопираноза

+ СH3ОН

HCl(газ) ––––

метил- a,D- глюкопиранозид

+ H2О

При
использовании
более
сильных
алкилирующих
средств,
каковыми
являются, например,
йодистый
метил или
диметилсульфат,
подобное
превращение
затрагивает
все гидроксильные
группы
моносахарида.

СH3I –––– NaOH

пентаметил- a,D- глюкопираноза

2.Ацилирование
(образование
сложных
эфиров).

При
действии на
глюкозу
уксусного
ангидрида
образуется
сложный эфир
– пентаацетилглюкоза.

––––––––

пентаацетил- a,D- глюкопираноза

3.Как и все
многоатомные
спирты,
глюкоза с гидроксидом
меди (II) дает
интенсивное
синее
окрашивание
(качественная
реакция).

Биохимические свойства

От функциональных групп моносахаридов зависят и их свойства. Соответственно, они могут вступать в реакции окисления и восстановления.

В результате окисления моносахаридов создаются разные классы кислот. Альдоновые кислоты – последствие окисления альдегидной группы С1 –атома до карбоксильной группы. Альдаровые кислоты возникают после окисления альдегидной группы или первичной спиртовой С6– атома углерода. Альдуроновая кислота создается вследствие окисления первичной спиртовой группы С6-углерода.

Восстановление моносахаридов под воздействием ферментов или других веществ сопровождается образованием полиспиртов, например, сорбитола или рибитола. Последний, кстати, является компонентом витамина В2.

Биохимические свойства

От функциональных групп моносахаридов зависят и их свойства. Соответственно, они могут вступать в реакции окисления и восстановления.

В результате окисления моносахаридов создаются разные классы кислот. Альдоновые кислоты – последствие окисления альдегидной группы С₁ –атома до карбоксильной группы. Альдаровые кислоты возникают после окисления альдегидной группы или первичной спиртовой С₆– атома углерода. Альдуроновая кислота создается вследствие окисления первичной спиртовой группы С₆-углерода.

Восстановление моносахаридов под воздействием ферментов или других веществ сопровождается образованием полиспиртов, например, сорбитола или рибитола. Последний, кстати, является компонентом витамина В2.

Получение глюкозы

В присутствии кислот крахмал гидролизуется:

(C₆H₁₀O₅)_n + nH₂O → nC₆H₁₂O₆

Реакция была впервые изучена А.М. Бутлеровым. Синтез проходит в присутствии гидроксида кальция:

6CH₂=O_n  →  C₆H₁₂O₆

Фотосинтез

В растениях углеводы образуются в результате реакции фотосинтеза из CO₂ и Н₂О:

 6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Фруктоза

Фруктоза — структурный изомер глюкозы. Это кетоноспирт (кетоза): она тоже может существовать в циклических формах (фуранозы).

Она содержит шесть атомов углерода, одну кетоновую группу и пять гидроксогрупп.

Фруктоза	α-D-фруктоза	β-D-фруктоза

Фруктоза – кристаллическое вещество, хорошо растворимое в воде, более сладкое, чем глюкоза.

В свободном виде содержится в мёде и фруктах.

Химические свойства фруктозы связаны с наличием кетонной и пяти гидроксильных групп.

При гидрировании фруктозы также получается сорбит.

Дисахариды – это углеводы, молекулы которых состоят из двух остатков моносахаридов, соединенных друг с другом за счет взаимодействия гидроксильных групп (двух полуацетальных или одной полуацетальной и одной спиртовой).

Крахмал

Углеводы. Генетический D- ряд сахаров

«Углеводы
широко
распространены
в природе и
выполняют в
живых
организмах
различные
важные
функции. Они
поставляют
энергию для
биологических
процессов, а
также
являются
исходным
материалом
для синтеза в
организме
других
промежуточных
или конечных
метаболитов.
Углеводы
имеют общую
формулу C_n(H₂O)_m,
откуда и
возникло
название
этих
природных
соединений.

Углеводы
делятся на
простые
сахара или моносахариды
и полимеры
этих простых
сахаров или
полисахариды.
Среди
полисахаридов
следует выделить
группу
олигосахаридов,
содержащих в молекуле
от 2 до 10
моносахаридных
остатков. К
ним
относятся, в
частности,
дисахариды.

Моносахариды
являются
гетерофункциональными
соединениями.
В их
молекулах
одновременно
содержатся и
карбонильная
(альдегидная
или кетонная),
и несколько
гидроксильных
групп, т.е.
моносахариды
представляют
собой полигидроксикарбонильные
соединения —
полигидроксиальдегиды
и
полигидроксикетоны.
В зависимости
от этого
моносахариды
подразделяются
на альдозы (в
моносахариде
содержится
альдегидная
группа) и
кетозы
(содержится
кетогруппа). Например,
глюкоза – это
альдоза, а
фруктоза –
это кетоза.

(глюкоза
(альдоза))                    (фруктоза
(кетоза))

В зависимости
от числа
атомов
углерода в молекуле
моносахарид
называется
тетрозой, пентозой,
гексозой и
т.д. Если
объединить
последние
два типа
классификации,
то глюкоза –
это
альдогексоза,
а фруктоза –
кетогексоза.
Большинство
встречающихся
в природе моносахаридов
– это пентозы
и гексозы.

Моносахариды
изображаются
в виде проекционных
формул
Фишера, т.е. в
виде
проекции тетраэдрической
модели
атомов
углерода на
плоскость
чертежа.
Углеродная
цепь в них записывается
вертикально.
У альдоз
наверху
помещают
альдегидную
группу, у
кетоз –
соседнюю с
карбонильной
первичноспиртовую
группу. Атом
водорода и
гидроксильную
группу при
асимметрическом
атоме
углерода
располагают
на горизонтальной
прямой.
Асимметрический
атом
углерода
находится в
образующемся
перекрестье
двух прямых и
не
обозначается
символом. С
групп, расположенных
вверху,
начинают
нумерацию
углеродной
цепи. (Дадим
определение
асимметрическому
атому
углерода: это
атом углерода,
связанный с
четырьмя
различными
атомами или
группами).

Установление
абсолютной
конфигурации,
т.е.
истинного
расположения
в пространстве
заместителей
у
асимметрического
атома
углерода
является
весьма трудоемкой,
а до
некоторого
времени было
даже невыполнимой
задачей.
Существует
возможность
характеризовать
соединения
путем сравнения
их конфигураций
с
конфигурациями
эталонных соединений,
т.е.
определять
относительные
конфигурации.

Относительная
конфигурация
моносахаридов
определяется
по
конфигурационному
стандарту –
глицериновому
альдегиду,
которому еще
в конце
прошлого
столетия
произвольно были
приписаны
определенные
конфигурации,
обозначенные
как D- и L-
глицериновые
альдегиды. С
конфигурацией
их
асимметрических
атомов
углерода
сравнивается
конфигурация
наиболее
удаленного
от
карбонильной
группы
асимметрического
атома
углерода
моносахарида.
В пентозах
таким атомом
является
четвертый
атом
углерода (С₄), в
гексозах –
пятый (С₅), т.е.
предпоследние
в цепи
углеродных
атомов. При
совпадении
конфигурации
этих атомов
углерода с
конфигурацией
D-
глицеринового
альдегида
моносахарид
относят к D-
ряду. И,
наоборот, при
совпадении с
конфигурацией
L-
глицеринового
альдегида
считают, что
моносахарид
принадлежит
к L-
ряду. Символ D
означает, что
гидроксильная
группа при соответствующем
асимметрическом
атоме углерода
в проекции
Фишера
располагается
справа от
вертикальной
линии, а
символ L- что
гидроксильная
группа
расположена
слева.

III. Специфические реакции

Кроме
приведенных
выше, глюкоза
характеризуется
и некоторыми
специфическими
свойствами —
процессами
брожения. Брожением
называется
расщепление
молекул
сахаров под
воздействием
ферментов
(энзимов).
Брожению
подвергаются
сахара с числом
углеродных
атомов,
кратным трем.
Существует
много видов
брожения,
среди
которых наиболее
известны
следующие:

a)спиртовое
брожение

C₆H₁₂O₆2CH₃–CH₂OH(этиловыйспирт) + 2CO₂­

b)молочнокислое
брожение

C6H12O62CH3–

CH–СОOH(молочная кислота)IOH

c)маслянокислое
брожение

C₆H₁₂O₆ CH₃–CH₂–СН₂–СОOH(маслянаякислота) + 2Н₂­ + 2CO₂­

Упомянутые
виды
брожения,
вызываемые
микроорганизмами,
имеют
широкое
практическое
значение. Например,
спиртовое –
для
получения
этилового
спирта, в
виноделии,
пивоварении
и т.д., а
молочнокислое
– для
получения
молочной
кислоты и кисломолочных
продуктов.